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9.18 : Augmentation des concentrations de CO2, hypoxie et eutrophisation - Géosciences

9.18 : Augmentation des concentrations de CO2, hypoxie et eutrophisation - Géosciences


Augmentation du CO2 Concentrations dans l'atmosphère et les océans

CO2 les concentrations et la température ont suivi de près les 300 000 dernières années (Figure 9.37).
L'augmentation récente (sinon alarmante) du CO2 les concentrations dans l'atmosphère sont le résultat de la consommation humaine de combustibles fossiles, de l'incendie des forêts et d'autres changements dans l'utilisation des terres. La façon dont les écosystèmes de la Terre réagissent à ces changements est mesurable, et beaucoup de choses changent. Les glaciers continentaux fondent plus rapidement (ce qui suscite de sérieuses inquiétudes concernant les inondations côtières) et la chimie de l'eau océanique devient lentement plus acide (mettant en danger les espèces océaniques qui sécrètent du CaCO3 matériel squelettique).


Graphique 9.37. Température globale et CO2 concentrations au cours des 300 000 dernières années.

Hypoxie et eutrophisation

Hypoxie est le manque d'oxygène dans un environnement biotique. Eutrophisation est causée par des quantités excessives de nutriments dans une masse d'eau (lac, mer ou parties d'un océan) qui provoquent une croissance dense de la vie végétale et la mort de la vie animale par manque d'oxygène (hypoxie). Une quantité excessive de nutriments provient du ruissellement des terres, l'agriculture et les eaux usées étant les principaux contributeurs. L'hypoxie est devenue un problème majeur dans de nombreuses régions du monde où des régions entières des fonds marins sont mortes ou en train de mourir à cause du manque d'oxygène. L'eutrophisation est un problème grave dans le nord du golfe du Mexique, autour de l'embouchure du delta du Mississippi (figures 9-38 et 9-39). La stratification de la densité dans les bassins océaniques isolés peut entraîner un épuisement de l'oxygène en profondeur à mesure que la décomposition microbienne consomme de l'oxygène libre et commence alors à décomposer les ions sulfate (-ASS4) en sulfure d'hydrogène (H2S). La mer Noire est un exemple où la stratification de la densité thermohaline a conduit à des conditions anoxiques en profondeur (Figure 9.36).

Voir Hypoxie et eutrophisation (NOAA)


Frontières en sciences marines

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    Abstrait

    La résilience potentielle des communautés biologiques à l'accélération des taux de changement global a fait l'objet d'une attention considérable. Nous suggérons que certains écosystèmes aquatiques peu profonds, où la température, l'oxygène dissous (OD) et le pH peuvent présenter des variations extrêmes sur de courtes périodes d'heures ou de jours, offrent une opportunité de développer une compréhension mécaniste de la persistance des espèces et de l'assemblage de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. Des fluctuations journalières extrêmes de l'OD et du pH ont été observées dans les écosystèmes tempérés eutrophes, et ici, nous décrivons un phénomène similaire se produisant régulièrement sur des sites tropicaux qui comprenaient des atolls relativement éloignés sur les récifs barrières méso-américains au Belize et des lagons côtiers oligotrophes au Panama. En particulier, nous avons documenté de grandes fluctuations quotidiennes de la température, de l'OD et du pH dans les étangs peu profonds des forêts de mangrove des Caraïbes. L'eau de sept des 13 étangs est devenue hypoxique (<2 mg/L d'OD) au cours de la période d'échantillonnage de plusieurs jours, et le pH a baissé chaque nuit à des niveaux bas, tombant en dessous de 7,0 dans certains étangs. Le pH minimum et l'OD minimum ont été corrélés et ont montré une relation similaire au Belize et au Panama, suggérant qu'un mécanisme commun a produit des cycles diurnes. Remarquablement, la plupart des étangs présentaient une abondance élevée de macroalgues, de macroinvertébrés et de poissons, malgré des conditions abiotiques potentiellement stressantes. Bien que la diversité des poissons ait été négativement corrélée avec la gamme de pH, nos résultats globaux des étangs suggèrent que de nombreuses espèces sont suffisamment résistantes pour qu'une communauté fonctionnellement complexe puisse persister au milieu de conditions de stress pulsées. Nous proposons que les étangs de mangrove pourraient servir d'écosystème modèle pour étudier la résistance et la résilience des communautés marines côtières aux facteurs de changement global tels que le changement climatique, l'hypoxie et l'acidification des océans.


    Introduction

    À ce jour, la plupart des écosystèmes sont profondément affectés par de multiples activités humaines qui modifient la diversité des systèmes, leur fonctionnement et les services fournis, par ex. [1], [2]. Ces activités vont de perturbations uniques et récurrentes à un stress continu dont les conséquences pour la résilience de l'écosystème (c'est-à-dire le mouvement à l'intérieur et entre les domaines de stabilité) peuvent dépendre de l'ampleur du changement induit et des relations diversité-stabilité qui se produisent pendant le rétablissement [3]. Afin d'évaluer la résilience des écosystèmes, il est utile de mesurer la dynamique des communautés à partir d'expériences de rétablissement des perturbations, car le rétablissement révèle les processus déterminant la réponse des systèmes écologiques aux changements de régime de perturbation [4]. La théorie écologique indique que des niveaux accrus de biodiversité entraînent souvent un fonctionnement accru de l'écosystème [5], [6], ce qui peut assurer la stabilité contre les changements environnementaux via des processus compensatoires et des effets d'amélioration des performances des espèces [7], [8]. Néanmoins, l'ampleur et la direction de la relation biodiversité-fonction de l'écosystème se sont également révélées idiosyncratiques et dépendant du contexte de perturbation [9]–[12]. De plus, souvent une ou quelques espèces particulières ont une influence disproportionnée sur les propriétés de l'écosystème [13], [14], en fonction de ses traits fonctionnels [15]–[18]. De plus, les changements dans les interactions entre les espèces et la dynamique des populations au cours du processus de rétablissement sont susceptibles d'affecter les performances de fonctions écosystémiques particulières. Par conséquent, la résilience de l'écosystème peut dépendre du temps nécessaire pour restaurer le fonctionnement de l'écosystème par le réassemblage post-perturbation de ces espèces avec des traits fonctionnels particuliers qui ont des effets distincts sur les processus écosystémiques.

    Les conditions d'appauvrissement en oxygène deviennent de plus en plus courantes dans les zones côtières et représentent un problème important pour les environnements benthiques côtiers actuels [19], [20]. L'hypoxie se produit naturellement dans certaines eaux de fond en raison de la circulation limitée (par exemple les fjords), des apports fluviaux de matière organique dans les baies côtières (par exemple les estuaires) ou de la remontée des eaux souterraines appauvries en oxygène (par exemple les systèmes de plateaux) [21]. En outre, il existe des preuves solides d'une augmentation mondiale de la fréquence, de l'étendue et de l'intensité des événements hypoxiques en raison des augmentations futures prévues de l'eutrophisation et de la stratification des colonnes d'eau résultant de l'augmentation de la température de l'eau de mer [19]. Par exemple, l'enrichissement en nutriments entraîne une augmentation de la prolifération d'algues qui sont connues pour provoquer des conditions hypoxiques dans les habitats côtiers abrités, tels que les vasières, par le biais de processus de décomposition et d'un échange réduit d'oxygène avec la colonne d'eau [22], [23] . Les conséquences de l'hypoxie sont multiples, notamment des changements dans le comportement et la physiologie des organismes, une perte de biodiversité et une altération du fonctionnement des écosystèmes [24]–[27]. Cependant, on ne sait pas comment les événements hypoxiques affecteront la résilience des écosystèmes, car les connaissances sur les mécanismes de rétablissement synergiques et leurs échelles de temps font défaut, par ex. comment la récupération de la diversité benthique interagit avec le stock de composés réduits qui s'accumulent lors de l'épuisement de l'oxygène [27]–[29].

    Les organismes de la macrofaune affectent le fonctionnement des sédiments dans les systèmes de sédiments mous benthiques côtiers par le biais d'activités de bio-irrigation et de bioturbation [30]–[33]. Ces activités dépendent principalement de la taille, de la mobilité et des traits de remaniement des sédiments des espèces qui sont souvent associés aux activités d'alimentation [18], et sont connus pour modifier les propriétés et la structure des sédiments, créant ainsi une hétérogénéité spatiale qui peut faciliter ou inhiber d'autres espèces et donc affectent la diversité (c'est-à-dire l'ingénierie des écosystèmes, [34]). Par exemple, ces interactions organismes-sédiments modifient considérablement la biogéochimie des sédiments et affectent les organismes microbiens [35]–[36] qui sont les principaux reminéralisateurs de la matière organique et les principaux moteurs des processus biogéochimiques dans les sédiments côtiers [37], [38] .

    Afin d'évaluer les réponses des communautés benthiques à l'hypoxie, la présente étude vise à comprendre la dynamique de la relation entre le regroupement des communautés de macrobenthos et les propriétés des sédiments déterminant le fonctionnement de l'écosystème après l'hypoxie. Nous évaluons donc la relation entre l'échelle de temps de retour des traits communautaires (i.e. diversité, abondance, biomasse, potentiel de bioturbation sensu Solane et al. [18]) et les taux de retour de plusieurs processus écosystémiques suite à une hypoxie induite expérimentalement dans un platier côtier. Le rétablissement de la macrofaune implique généralement une dynamique de succession qui est fortement déterminée par l'échelle temporelle et spatiale de la perturbation [39] avec des taux de retour les plus lents (c'est-à-dire des années-décennies) dans les plus grandes zones perturbées avec une connectivité écologique limitée [40]. En revanche, les taux de retour des communautés microbiennes sont rapides, allant de quelques heures à quelques mois, selon le type de perturbation [41]–[43]. Cependant, si les modifications indirectes des sédiments par les activités de bioturbation et de bio-irrigation de la macrofaune sont importantes, nous nous attendions à ce que le taux de retour des processus écosystémiques typiquement microbiens diffère de l'échelle de temps « microbienne » et suive plutôt le taux de retour de la macrofaune.


    Matériels et méthodes

    Description du site et conception expérimentale

    L'expérience a été menée dans une vasière intertidale (Paulinapolder, 51° 21′ 24′′ N, 3° 42′ 51′′ E) située dans la partie polyhaline de l'estuaire de Westerschelde, au sud-ouest des Pays-Bas . L'autorisation pour le travail sur le terrain a été délivrée par la Provincie Zeeland, Pays-Bas (Directie Ruimte, Milieu en Water). Le site d'étude a un régime de marée semi-diurne avec une amplitude de marée moyenne de 3,9 m et une salinité moyenne annuelle de 24. Des parcelles expérimentales ont été installées au hasard à une distance d'au moins 5 m les unes des autres dans une zone de 50흐 m à le milieu, homogène, partie du plat (élévation de la marée = +17.9 cm MSL, taille médiane des particules =�.5 µm, teneur en boue =�%, eau sédimentaire contenu =�%, matière organique totale des sédiments =𠂣,9%). Cinq plaques de sédiments (16 m 2 ) ont été recouvertes d'une feuille de polyéthylène (1 mm) et de bâche (140 g. m-2) [44], [45] pendant 40 jours qui ont mimé les effets des tapis d'algues recouvrant le substrat, c'est-à-dire un échange réduit d'oxygène avec la colonne d'eau et une pénétration réduite de la lumière. Notre manipulation a considérablement appauvri les conditions d'oxygène et d'ammonium de l'eau interstitielle, sans affecter les autres propriétés des sédiments comme la teneur en eau et en boue et la disponibilité en vrac de la matière organique (Analyse à sens unique de la variance entre les sédiments non perturbés et perturbés à l'ouverture des parcelles le 30 mars 2005 : pϠ.05 Tableau S1). La pénétration de l'oxygène était très faible, comprise entre 0 et 1000 µm, avec une concentration d'oxygène dissous dans l'eau interstitielle ς mg.L-1, c'est-à-dire une hypoxie (Figure S1). De plus, cinq parcelles ont été laissées intactes et utilisées comme témoins pour comparer l'état de récupération des sédiments perturbés au cours de l'expérience.

    Trois patchs hypoxiques ont été utilisés pour suivre en détail la variation post-hypoxie des propriétés de l'écosystème et le regroupement de la communauté de la macrofaune, c'est-à-dire hebdomadairement pendant les deux premières semaines et ensuite toutes les deux semaines jusqu'à 25 semaines après l'hypoxie fin septembre 2005. De plus, le la composition de la communauté de la macrofaune a également été déterminée en septembre 2006 (c'est-à-dire 78 semaines). Les propriétés de l'écosystème analysées étaient la hauteur du niveau du lit de sédiments (altimétrie laser, n =𠂦.patch 𢄡 ), la concentration et la pénétration de l'eau interstitielle de l'oxygène dans les sédiments (microélectrode Unisense OX 25, n =𠂢.patch & #x022121 ), concentration en eau interstitielle en ammonium (analyseur de flux segmenté SANplus, SKALAR, n =𠂢.patch 𢄡 ), matière organique totale (perte au feu à 500ଌ pendant 2 heures, n =& #x0200a2.patch 𢄡 ) des 10 cm supérieurs de sédiment, et la concentration en chlorophylle a (Chla) (n =𠂢.patch 𢄡 ). Des échantillons de chlorophylle a ont été collectés avec des carottiers de 3,6 cm de diamètre intérieur (i.d.) et stockés dans l'obscurité sur de la neige carbonique, puis à �ଌ dans le laboratoire en attendant d'autres analyses. Les concentrations de chlorophylle a ont été déterminées par analyse HPLC du surnageant, extrait du sédiment lyophilisé par addition de 10 ml d'acétone à 90 %. Les deux autres parcelles hypoxiques ont été échantillonnées une, 10 et 22 semaines après la réoxygénation pour déterminer la récupération des taux de minéralisation de la matière organique, la consommation d'oxygène des sédiments et la dénitrification. Ces trois temps reflètent les changements majeurs dans la diversité de la macrofaune, la composition de la communauté et les traits fonctionnels dominants au cours de la succession post-hypoxie (voir les résultats). De plus, les échantillons collectés au cours de ces trois occasions ont indiqué que la variation temporelle des communautés de macrofaune ne différait pas entre les cinq parcelles hypoxiques.

    Afin d'éviter les perturbations dans les parcelles dues à des prélèvements répétitifs, des échantillons ont été prélevés sur un pont et les trous de prélèvement ont été remplis de tubes PVC fermés, poussés au ras de la surface des sédiments. De plus, pour minimiser les effets de bord possibles, l'échantillonnage n'a eu lieu que dans les 3൳ m intérieurs.

    Communauté de macrofaune benthique

    Des échantillons de macrofaune ont été prélevés au hasard sur chaque parcelle répliquée à marée basse avec un carottier (i.d. 12,5 cm) à une profondeur de 40 cm, fixé avec une solution de formol neutralisée à 8% et ensuite lavés sur un tamis de 500 µm. Tous les individus ont été triés, comptés, identifiés et regroupés selon leurs caractéristiques d'alimentation, de motilité et de remaniement des sédiments (tableau S2). La biomasse des bivalves a été obtenue par détermination du poids sec sans cendres (4 h de combustion à 450 °C d'individus séchés) et la biomasse des autres espèces a été calculée en multipliant le poids humide des organismes par un poids humide certifié ISO spécifique à l'espèce. -facteur de conversion du poids sec sans cendres [46].

    Mesures des processus écosystémiques

    Taux de flux de nutriments

    Afin de déterminer les taux de flux de nutriments, des carottes de sédiments en plexiglas en triple (d.i. 10 cm) ont été prélevées au hasard sans perturber la surface des sédiments. Les carottes ont été pré-incubées pendant 48 heures dans l'obscurité à la température du terrain dans une chambre climatisée dans l'heure suivant l'échantillonnage. Avant l'incubation, de l'eau a été soigneusement ajoutée aux carottes sans créer de suspension des sédiments (l'eau constituait les deux tiers de la carotte) et les carottes ont été placées sans couvercle et immergées dans un réservoir ouvert contenant de l'eau aérée de l'estuaire de l'Escaut occidental. Des aimants revêtus de téflon, entraînés en rotation par un aimant central, ont été placés à environ 5 cm au-dessus de la surface du sédiment pour agiter l'eau afin d'éviter l'épuisement de l'oxygène à l'interface sédiment-eau. Tout l'équipement utilisé pour les incubations a été pré-incubé dans l'eau de l'Escaut occidental pour éviter l'introduction de nouvelles surfaces pour O2, N2 et l'adsorption et la désorption d'argon [47]. La consommation d'oxygène des sédiments et la minéralisation de la matière organique (c'est-à-dire les taux de libération de carbone inorganique dissous (DIC)) ont été calculées comme la différence de concentration entre le début et la fin de l'incubation qui a duré 6� h, en fonction de la diminution de l'oxygène dans l'eau sus-jacente. . L'oxygène dissous a été déterminé par titrage de Winkler [48], les échantillons pour la CID ont été analysés dans les 24 h par injection de flux [49]. Échantillons pour N2 et les concentrations d'argon ont été recueillies à des intervalles de temps de 1,5 𠄲 h pendant l'incubation et conservées dans 20 µl HgCl2. Taux de dénitrification (c'est-à-dire N2 taux de production de gaz) ont été déterminés en une semaine par spectrométrie de masse en entrée membranaire, normalisée par celles de l'Argon et calculée par régression linéaire, corrigée de l'eau de recharge [50].

    Bio-irrigation, production primaire et transport de sédiments par charriage

    La bio-irrigation des sédiments a été indirectement déduite des profils verticaux d'eau interstitielle d'ammonium de sédiments [51]. Par conséquent, deux d.i. de 6,2 cm. des carottiers, contenant environ 15 cm de sédiments, ont été extraits de chaque parcelle sans perturber la surface des sédiments. Les carottiers ont été tranchés à leur arrivée au laboratoire et congelés à �ଌ en attendant l'analyse. La récupération de l'irrigation profonde du sédiment (5� cm) a été évaluée 0, 1, 6, 14 et 25 semaines après l'hypoxie. Les taux de transport de sédiments par charriage (érosion, accrétion) ont été calculés comme la différence de hauteur au niveau du lit entre les occasions d'échantillonnage. La biomasse de microalgues, mesurée en tant que concentration de Chl a dans les premiers 0,3 cm, a été utilisée comme indicateur de la production primaire benthique [52].

    Analyse des données et statistiques

    Les changements temporels dans les propriétés et les processus de l'écosystème dans les sédiments en récupération et non perturbés ont été évalués à l'aide de mesures répétées d'analyse de la variance des données transformées, dans lesquelles le traitement (c. Les données proportionnelles ont été transformées en arcsinus-racine carrée alors qu'une donnée logarithmique (loge) la transformation a été appliquée à toutes les autres données. L'homogénéité de la structure de variance-covariance a été analysée à l'aide du test de sphéricité de Mauchley (tableau S3), et les tests de Bartlett et de Cochran ont été utilisés pour vérifier l'homogénéité des variances. Si la sphéricité n'a pas été atteinte, ajusté F-des tests ont été appliqués sur la base des corrections de Greenhouse-Geisser afin d'interpréter la signification de l'effet intra-sujet (c'est-à-dire mesure répétée). Des échantillons répliqués de variables par parcelle ont été regroupés pour éviter une pseudo-réplication. Afin d'évaluer l'état de rétablissement des processus et des propriétés de l'écosystème, des contrastes planifiés entre les sédiments en rétablissement et non perturbés ont été effectués à une, 10 et 22 semaines après l'hypoxie, ce qui englobe la période avant (avril), pendant (juin) et après (septembre) la période de recrutement naturel sur notre site d'étude. Ces occasions d'échantillonnage ont donc été délibérément choisies a priori puisque nous anticipions que la structure et les traits fonctionnels de la communauté recolonisante seraient différents entre ces trois occasions. À cet égard, nous avons appliqué des tests t appariés avec des termes d'erreur séparés basés sur les deux niveaux comparés, comme cela est recommandé pour les comparaisons planifiées de mesures répétées de propriétés au fil du temps dans les mêmes parcelles [53]. Étant donné que les concentrations d'ammonium dans l'eau interstitielle du sous-sol (5� cm) n'étaient pas disponibles à 10 et 22 semaines après l'hypoxie, l'état de récupération de cette propriété correspondant au moment pendant et après la période de recrutement naturel a été évalué respectivement 14 et 25 semaines après l'hypoxie.

    Afin de comprendre comment le rétablissement des assemblages de macrofaune contribue au fonctionnement de l'écosystème post-perturbation, le rôle de la richesse en espèces, la biomasse totale et l'abondance de la communauté, et l'impact à l'échelle de la communauté sur le mélange des sédiments (c.-à-d. la bioturbation) pour expliquer la variation des processus écosystémiques (c. consommation d'oxygène, minéralisation de la matière organique, transport de sédiments par charge de fond, production primaire et bio-irrigation) entre les étapes de récupération a été déduite à l'aide de modèles linéaires basés sur la distance (DistLM, [54]). Le potentiel de bioturbatie de la communauté (BPc) a été calculé selon Solan et al. [18] prenant en compte la biomasse de la population de chaque espèce sur la base des échantillons de macrofaune et l'impact de l'espèce sur la bioturbation des sédiments à travers ses traits spécifiques de mobilité et de remaniement des sédiments (tableau S2). Le prédicteur le plus fiable de la variation de chaque processus écosystémique dans les sédiments en récupération et non perturbés a été déduit en appliquant le critère d'information d'Akaike (AIC, [55]).


    Introduction

    Le terme acidification des océans (OA) est utilisé pour décrire la baisse du pH de l'eau de mer due à l'invasion des eaux océaniques par le CO anthropique.2 (Caldeira et Wickett, 2003 Caldeira, 2005 Orr et al., 2005 Raven, 2005). Environ 1/3 du CO2 libéré par l'activité humaine depuis que la révolution industrielle est entrée dans l'océan, entraînant une baisse des valeurs de pH de surface de ߠ.12 unités, avec une nouvelle diminution de 0,3𠄰.4 unités prévue pour un doublement du CO atmosphérique2 d'ici la fin du siècle (Orr et al., 2005 Doney et al., 2009). Ces diminutions de pH devraient avoir des effets négatifs mais variables spécifiquement sur les organismes calcifiants, car la chimie altérée des carbonates affecte directement les taux de dépôt et de dissolution du CaCO.3 utilisé pour les structures (Gattuso et Buddemeier, 2000 Orr et al., 2005 Raven, 2005 Kleypas et al., 2006 Gazeau et al., 2007 Fabry et al., 2008 Range et al., 2011 Andersson et Gledhill, 2013 Kroeker et al. ., 2013). Les organismes calcifiants, tels que les coraux (Marubini et Davies, 1996 Gattuso et al., 1998 Marubini et Atkinson, 1999 Langdon et al., 2000), les communautés de récifs coralliens (Langdon et al., 2000, 2003 Leclercq et al., 2000) , et les organismes planctoniques (Bijma, 1991 Riebesell et al., 2000), sont connus pour être parmi les plus vulnérables. Néanmoins, il a été démontré dans plusieurs études que certains coraux et mollusques étaient capables de se calcifier et de croître encore plus rapidement lorsqu'ils étaient transplantés le long de gradients de saturation en carbonate (Rodolfo-Metalpa et al., 2011). Même à faible pH, certaines espèces sont capables de maintenir, voire d'augmenter, leur calcification nette, ce qui indique que l'utilisation de l'état de saturation en carbonate est incohérente pour prédire la calcification marine (Wood et al., 2008 Cohen et al., 2009 Ries et al. , 2009 Rodolfo-Metalpa et al., 2010). Comme examiné par Hendriks et al. (2015), ces organismes ont des mécanismes différents pour faire face à l'arthrose. Près de la surface de l'organisme, le pH peut être plus élevé en raison de l'activité métabolique, car le transport limitant la vitesse dans la couche limite de diffusion (DBL) empêche un équilibrage direct avec la colonne d'eau (Hendriks et al., 2015). Chez les foraminifères et les diatomées, le pH dans le DBL varie de 8,0 à 9,1 (Köhler-Rink et Kühl, 2005 Kühn et Raven, 2008), ce qui leur permet de créer un microenvironnement avec un pH accru (de 0,5 unité) par rapport à l'eau de mer ambiante. De plus, les organismes calcifiants sont capables de contrôler le pH dans les fluides extracellulaires, ou de contrôler le dépôt dans un environnement intracellulaire régulé. Les tissus et les couches organiques externes jouent un rôle majeur dans la protection des coquilles et des squelettes contre l'eau de mer corrosive, limitant la dissolution et permettant aux organismes de se calcifier (Ries, 2011 Trotter et al., 2011). Certains organismes peuvent bénéficier de relations symbiotiques, par exemple, les symbiotes coralliens éliminent le CO2 et augmenter le pH en raison de la photosynthèse, améliorer les conditions de calcification et de croissance (Gattuso et Jaubert, 1990 Muscatine, 1990).

    Alors que l'augmentation du CO atmosphérique2 entraîne clairement l'arthrose en haute mer, les moteurs des changements de pH et du système carbonaté dans les systèmes côtiers sont beaucoup plus complexes (Duarte et al., 2013 Waldbusser et Salisbury, 2014). Les écosystèmes côtiers, contrairement aux eaux de surface de l'océan ouvert, peuvent afficher une diversité de trajectoires de pH, affectées par les émissions des cheminées volcaniques, les processus des bassins versants, l'eutrophisation, les remontées d'eau et les changements dans la structure et le métabolisme des écosystèmes (Duarte et al., 2013). Par conséquent, le système carboné de l'océan côtier est plus dynamique et complexe que celui de l'océan ouvert (Borges et Gypens, 2010 Cai, 2011), et de ce fait, une prédiction générale des trajectoires de pH pour les systèmes côtiers est difficile à faire, car les différences régionales seront importantes (Duarte et al., 2013). Dans ces environnements peu profonds, les espèces d'ingénierie benthique, telles que les coraux, les herbiers, les macroalgues, les marais salants, les mangroves, les éponges et les récifs d'huîtres, ont la capacité d'affecter les conditions chimiques et physiques de l'écosystème (Gutierrez et al., 2011), et exercer un contrôle métabolique sur les valeurs et la variabilité du pH de l'eau de mer côtière (Duarte et al., 2013).

    Les écosystèmes côtiers sont également progressivement affectés par l'hypoxie, avec un taux d'augmentation actuel de 5,5 % à 0,2 % par an dans les zones côtières (Vaquer-Sunyer et Duarte, 2008), et on prévoit une augmentation plus rapide à l'avenir (Conley et al., 2009). L'hypoxie, est une condition caractérisée par des niveaux d'oxygène inférieurs à un seuil où les organismes marins présentent un comportement atypique (Riedel et al., 2013) et conduit éventuellement à une mortalité massive (Diaz et Rosenberg, 1995 Vaquer-Sunyer et Duarte, 2008). Elle est typiquement déclenchée par la consommation respiratoire d'oxygène pour reminéraliser l'excès de matière organique produit dans les systèmes côtiers eutrophes (Gray et al., 2002). En conséquence, les eaux côtières hypoxiques sont caractérisées par une faible teneur en O2 concentrations et CO élevé2, et, par conséquent, un pH bas (Pörtner et al., 2005). C'est également le cas des zones côtières affectées par les remontées d'eaux corrosives pauvres en oxygène, telles que les côtes de l'Oregon et de Washington (Feely et al., 2008 Gruber et al., 2012) et une grande partie de la côte chilienne (Mayol et al. ., 2012). Pourtant, la majeure partie de la littérature sur les impacts de l'hypoxie sur les invertébrés marins se concentre sur le rôle d'un faible taux d'oxygène, et l'impact d'un pH réduit concomitant a été généralement ignoré.

    L'indice de respiration (IR) a été proposé par Brewer et Peltzer (2009) pour capturer les effets combinés de l'hypoxie et d'un taux élevé de CO2 sur l'efficacité de la respiration aérobie, en utilisant l'équation de base de la respiration oxique et la relation d'énergie libre. Le IR est une simple contrainte numérique liée linéairement à l'énergie disponible pour soutenir la respiration :

    IR ≤ 0 correspond à la limite aérobie thermodynamique, une zone morte formelle à IR = 0 à 0,4, la respiration aérobie ne se produit pas dans la plage IR = 0,4𠄰.7 représente la limite pratique pour la respiration aérobie, et la plage IR = 0,7𠄱.0 délimite la zone de stress aérobie (Brewer et Peltzer, 2009). Le IR fait le lien entre l'hypoxie et le CO2, ce qui implique que les contraintes thermodynamiques pour les organismes aérobies ne dépendent pas de O2 seul, mais aussi au CO2. L'implication est que le CO élevé2, en abaissant IR, affecte la vulnérabilité des organismes marins à l'hypoxie.

    Considérant l'impact du CO2 sur la respiration suggère que la distribution et l'étendue spatiale des zones mortes océaniques augmenteront, même si les niveaux d'oxygène en tant que tels ne diminuent pas, en raison de l'augmentation du CO2 concentrations (Brewer et Peltzer, 2009), ce qui augmentera le stress des organismes aérobies et augmentera l'O2 seuils d'hypoxie. CO en hausse2 les concentrations provoqueront une dépression métabolique chez les espèces d'invertébrés, réduiront le taux d'échange gazeux à travers l'épithélium respiratoire, épuiseront les réserves internes d'oxygène et accumuleront du CO respiratoire2 (Pörtner et al., 2005) et, ainsi, diminuer la capacité tampon dans les eaux de fond hypoxiques (Hagens et al., 2015).

    Cependant, le IR l'indice n'a pas été testé expérimentalement et les attentes sous-jacentes ont été critiquées. Seibel et Childress (2013) soutiennent que le CO2 ne pourrait jamais atteindre des concentrations qui limiteraient la thermodynamique de cette réaction, en raison du grand changement d'énergie libre standard pour l'oxydation du carbone organique (ΔG° = � kcal mol 𢄡 ), et qu'un PCO2:PO2 rapport de 10503 serait nécessaire pour atteindre l'équilibre (constante d'équilibre, Kéq = 10503 où ΔG = 0). Ainsi, ils ont fait valoir qu'un IR de � serait la vraie limite thermodynamique de la vie aérobie. Bien qu'il ait été démontré que chez les crabes et les poissons-chats, la pCO2 dans le plasma a chuté à 45 et 56 mm Hg, respectivement, lorsqu'il est exposé à des concentrations élevées de CO2, Pörtner et al. (2005), Seibel et Childress (2013) et Cameron et Iwama (1989) soutiennent que la respiration cellulaire et l'apport d'oxygène sont contrôlés cinétiquement et que l'oxygène et le CO de l'environnement2 les concentrations exercent peu de contrôle sur les concentrations intracellulaires. Pourtant, des preuves d'effets synergiques d'une faible teneur en O2 et CO élevé2 comprend une augmentation des infections bactériennes chez la crevette blanche du Pacifique Litopenaeus vannamei (Burgents et al., 2005), inhibition de la croissance et de la métamorphose aux premiers stades de vie des bivalves (pétoncles, Argopecten irradians, et des palourdes dures, Mercenaire mercenaire, Gobler et al., 2014), des taux de croissance déprimés pour les ormeaux rouges juvéniles (Haliotis rufescens, Kim et al., 2013) et la dépression métabolique synergique via l'effet de l'adénosine sur les fonctions nerveuses centrales de l'invertébré marin Sipunculus nudus (Reipschläger et al., 1997 Pörtner et al., 2005). Dans les études sur le terrain, l'hypoxie et l'arthrose peuvent se produire simultanément dans les ruisseaux de marée en eau peu profonde et entraîner des effets sublétaux sur les niveaux de l'organisme et de la population et réduire l'absorption d'oxygène chez les crabes bleus. Callinectes sapidus (Hypes, 1999). Quelle que soit la précision des seuils de IR proposé par Brewer et Peltzer (2009), il est clair que l'efficacité des processus respiratoires aérobies dépend du rapport des pressions partielles des deux O2 et Cie2, suggérant que les menaces d'hypoxie seront également aggravées par l'augmentation du CO2 (Brewer et Peltzer, 2009). Ceci est particulièrement important, car hypoxique et élevé en CO2 les stress sont susceptibles de coexister (Mayol et al., 2012), les deux stress devant augmenter à l'avenir (Orr et al., 2005 Vaquer-Sunyer et Duarte, 2008).

    Ici, nous évaluons les effets combinés de l'hypoxie et de l'arthrose sur la survie et les taux métaboliques des populations d'invertébrés benthiques dans le centre du Chili. Les invertébrés du littoral chilien peuvent être régulièrement exposés aux deux facteurs de stress, car le système de courant de Humboldt (HCS) est l'une des plus grandes zones naturellement hypoxiques des océans du monde (Levin et al., 2002 Thiel et al., 2007 Ulloa et Pantoja, 2009). Le HCS est une région dynamique assez complexe, caractérisée par la présence d'un système de courants le long des pentes qui amènent des eaux d'origine à la fois tropicale et subpolaire, et par des remontées d'eaux froides pauvres en oxygène sursaturées en CO2 (Torres et al., 2002 Mayol et al., 2012). Par conséquent, les invertébrés de la région côtière HCS peuvent régulièrement connaître des niveaux élevés de CO2 et faible O2 et devraient être adaptés à ces facteurs de stress. Toutes, à l'exception des anthozoaires, sont des espèces calcifiantes, considérées comme particulièrement vulnérables à l'arthrose (Kroeker et al., 2013). Nous avons testé expérimentalement l'effet de ces facteurs de stress sur les espèces d'invertébrés en les exposant à 4 traitements différents (forte teneur en O2 et faible en CO2, faible O2 et faible en CO2, élevé O2 et CO élevé2, et les deux bas O2 et CO élevé2) et mesurer la survie et le taux de respiration après 3 et 6 jours.


    Affiliations

    Cluster sur le changement climatique, Université de technologie de Sydney, Sydney, Nouvelle-Galles du Sud, Australie

    David J. Hughes, Rachel Alderdice, Christopher Cooney, Michael Kühl, Mathieu Pernice et David J. Suggett

    Section de biologie marine, Département de biologie, Université de Copenhague, Helsingør, Danemark

    Département de biologie, Université de Constance, Constance, Allemagne

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    Contributions

    All authors contributed significantly with their respective expertise to the formulation, writing and editing. D.J.H performed digitization and analysis of peer-reviewed data.

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